トピックス(163)

作用機構による除草剤の分類

現在、国内の水田や畑などの農耕地、あるいは公園や空地などの非農耕地の除草目的に様々な除草剤が使われている。除草剤の国内出荷高は、 平成18年度で約1100億円に達し、殺虫剤に次いで2番目に多い。本トピックスでは、このような除草剤を作用機構ごとに分類し、どのような作用機構の除草剤が多く 使われているかについて紹介する。

除草剤の分類法としては、対象雑草の生育ステージによる分類、作用性による分類、そして作用機構による分類などがある。雑草の生育ステージ による分類では、雑草が発芽する前に土壌に処理する発芽前処理法と雑草が発芽後成長してからの時期に処理する茎葉処理法とがある。作用性による分類では、雑草と 作物の区別無く殺滅する非選択的除草剤と作物には無害で、雑草だけを殺滅する選択的除草剤に分けられる。

作用機構による分類法は、各除草剤を作用機構に従って分類する。除草剤の作用機構を知ることは、近年問題になってきた除草剤抵抗性雑草問題に 対処する上で大切なことである。同じ作用機構の除草剤を毎年大量に使い続けると、雑草が抵抗性を持つようになり、効かなくなってしまうからである。最近、国内では 東北地方を中心にオモダカという水田雑草が繁茂し、問題となっている。この雑草は、慣用されているスルホニルウレア系の除草剤に抵抗性を示す。一方、米国ではダイズ 畑を中心にアオゲイトウ科の雑草が増え、ダイズ農家を悩ませている。これは、遺伝子組換えダイズに同じ除草剤を繰り返し使用した結果、雑草に抵抗性が発現した結果と 考えられている。

現在用いられている除草剤を作用機構から分類すると、1)光合成阻害、2)光合成に関連する光色素(クロロフィル、カロチノイド)の生合成阻害、 3)栄養代謝系(アミノ酸、脂肪酸、脂質、タンパクなど)の合成阻害、4)ホルモン作用のかく乱、5)細胞分裂、微小管の集合・形成などの阻害、6)セルロース合成 阻害、7)細胞膜破壊(アンカップラー)、8)その他、に分けられる。この中で、光合成は太陽エネルギーを利用して二酸化炭素と水から糖、でんぷんなどの炭水化物を 合成する植物に特有の代謝過程である。クロロフィルなどで集められた光エネルギーは、光化学系II及びIを経て電子伝達系に導かれる。光合成阻害型の除草剤は、主として この過程を阻害するが、実際の作用部位の違いによって3つに分けられている。

光合成系と密接に関係しているのがクロロフィルとカロチノイドである。クロロフィルは、葉緑体の構成成分であり、カロチノイドは葉緑体のチラコ イド膜に含まれており、活性酸素や過酸化水素からクロロフィルを保護している。除草剤の中には、これら成分の生合成を阻害するものがある。

植物の栄養代謝系は、光合成と共に植物にとって大切なシステムである。植物の主な栄養代謝系としては、ATPの存在下でグルタミン酸からグルタミン を生合成する系、ピルビン酸からバリン、ロイシン、イソロイシンなどの分岐アミノ酸を生合成する系、シキミ酸からトリプトファンなどの芳香族アミノ酸を生合成する系、 アセチルCoAから脂肪酸を生合成する系、脂肪酸の炭素鎖を伸ばす系などが存在する。これらの系を阻害されることは植物にとって致命的なダメージとなる。

ここで取り上げた光合成及び栄養代謝系はどちらも植物固有のもので、温血動物には存在しない。従って、これらの系を阻害する除草剤は雑草と動物 間の選択性に優れており、毒性も低く、安全な除草剤といえる。

除草剤の分野では、除草剤抵抗性対策委員会(HRAC)という国際的な組織がある。ここでは、除草剤の抵抗性発達を抑えるためになるべく作用機構の 異なる除草剤を組み合わせて使いたいという趣旨で、世界で使われている除草剤を作用機構別に分類したリストをホームページ上に公開している。そこで、基本的にHRACの 分類に従って現在日本で使われている除草剤を作用機構別に分類し、各クラス毎の出荷高を調べた。この表で、作用機構の詳細は専門的になるので、栄養代謝系の阻害と 光合成系の阻害とを分かり易いように色分けして示した。各クラス毎に2005年における国内出荷高が最も多かった除草剤の有効成分名、主な適用及び出荷高を示した。 出荷高は農薬要覧を参考にして算出した。

この表から、2005年度の国内出荷高の多い順に5剤をリストアップすると、グリホサート、ベンスルフロンメチル、グルホシネート、プレチラクロール、 シハロホップブチルとなり、全て雑草の栄養代謝系を阻害することは興味深い。尚、国内出荷高の算出法の詳細に関しては、筆者の報告[月刊ファインケミカル、第38巻 11月号(2009)]を参照されたい。この報告では、過去十数年にわたる国内市場での除草剤の推移を作用機構の面から検証し、今後の見通しについても触れている(2009年 10月8日)。

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